Пассивный транспорт - перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии (например, диффузия, осмос).

Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации.

Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт.

Простая диффузия.

По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2, N2, бензол) и полярные маленькие молекулы (CO2, H2O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Простая диффузия представляет собой процесс, при котором газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь объём вещества. Молекулы или ионы, растворённые в жидкости, находясь в хаотичном состоянии, сталкиваются со стенками клеточной мембраны, что может вызвать двоякий исход: молекула либо отскочит, либо пройдёт через мембрану. Если вероятность последнего велика, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.

Если концентрация данного вещества по обе стороны мембраны различна, то возникает процесс, который способствует выравниванию концентрации. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые (гидрофильные), так и нерастворимые (гидрофобные) вещества.

В случае, когда мембрана плохо проницаема, либо непроницаема для данного вещества, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке она сжимается, при более высокой концентрации - впускает внутрь воду.

При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных трансмембранных белков-переносчиков (транслоказ). Белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный переносимому веществу, поэтому для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность: для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик.

Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией.Перенос ионов через ионные каналы представляет собой вариант облегченной диффузии. Для ионизированных атомов и молекул гидрофобный слой мембраны трудно преодолим. Трансмембранный перенос ряда ионов (Са2+, Na+, К+, О") происходит через ионные каналы. Ионные каналы представляют собой олигомерные белковые структуры, пронизывающие мембрану от наружной до внутренней поверхности и образующие трансмембранный гидрофильный (заполненный водой) канал, проходимый для определенных ионов (рис. 7.13, в). Избирательность каналов к ионам определяется наличием в белках канала специфического центра связывания иона. Проницаемость таких каналов в большинстве случаев регулируется: они могут быть или закрыты, или открыты (см. ниже). Сигналом для изменения состояния канала может быть гормон или иная сигнальная молекула, для которой данный канал имеет центр связывания. Есть каналы, реагирующие на изменение трансмембранного потенциала.
Перемещение ионов по каналам происходит путем диффузии по градиенту их концентрации. Ионы имеют электрический заряд, поэтому образование разности концентраций ионов по разным сторонам мембраны одновременно означает и образование разности электрического заряда, который тоже влияет на направление переноса ионов. Разность электрического потенциала и разность концентраций вместе называют электрохимическим потенциалом. Следовательно, ионы перемещаются через ионные каналы по градиенту мембранного электрохимического потенциала.
Направленные потоки веществ путем простой и облегченной диффузии в живой клетке никогда не прекращаются, поскольку выравнивание концентраций никогда не достигается: вещества, поступающие в клетку, например кислород, глюкоза, используются в метаболических процессах, а их убыль постоянно восполняется в результате трансмембранного переноса.
Перенос веществ путем простой и облегченной диффузии называют пассивным транспортом, поскольку перенос происходит по градиенту концентрации.

Будучи пассивным, облегчается транспорт непосредственно не требует химической энергии в результате гидролиза АТФ в самой транспортной операции; скорее, молекулы и ионы движутся вниз их градиент концентрации, отражающий его диффузионную природу.

Облегченная диффузия отличается от простой диффузии несколько способов. Во- первых, транспортировка полагается на молекулярную связывание между грузом и канала - носителя или мембранного белка встраиваемый. Во- вторых, скорость облегченной диффузии является насыщаемым по отношению к разности концентраций между двумя фазами; в отличие от свободной диффузии, линейное по разности концентраций. В- третьих, температурная зависимость облегченного транспорта существенно отличается из - за присутствия активированного события связывания, по сравнению с свободной диффузии, где зависимость от температуры мягкая.

3D-рендеринг облегченной диффузии

Полярные молекулы и большие ионы, растворенные в воде не могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану за счет гидрофобной природы хвостов жирных кислот в фосфолипидов , которые составляют липидный бислой . Только небольшие, неполярные молекулы, такие как кислород и углекислый газ , могут легко диффундировать через мембрану. Следовательно, никаких неполярные молекулы не транспортируются белками в виде трансмембранных каналов. Эти каналы закрытого типа, а это означает, что они открываются и закрываются, и, таким образом дерегулированию потока ионов или небольших полярных молекул через мембрану , иногда против осмотического градиента. Более крупные молекулы транспортируются трансмембранными белками - носителей, такие как пермеазы , которые изменяют свою конформацию, как молекулы переносятся через (например, глюкозу или аминокислоты). Неполярные молекулы, такие как ретинол или липиды , плохо растворимы в воде. Они транспортируются через водные отсеках клеток или через межклеточное пространство с помощью водорастворимых носителей (например, ретинол связывающего белка). Метаболиты не изменяется, поскольку энергия не требуется для облегченной диффузии. Только пермеаза меняет свою форму для транспортировки метаболитов. Вид транспорта через клеточную мембрану, в которой модифицирован метаболит, называется группой транслокации перевозки.

Глюкоза, ионы натрия и хлорид-ионы являются всего лишь несколькими примерами молекул и ионов, которые должны эффективно пересекают плазматическую мембрану, но к которой липидный бислой мембраны практически непроницаем. Их транспорт должен поэтому быть «облегчается» белками, которые охватывают мембрану и обеспечивают альтернативный маршрут или механизм перепуска.

Различные попытки были сделаны инженерами, чтобы имитировать процесс облегченного переноса в синтетических (т.е. небиологический) мембран для использования в промышленных масштабах газовых и жидких разделениях, но они имели ограниченный успех на сегодняшний день, чаще всего по причинам, связанные к плохой стабильности носителя и / или диссоциации носителя от пассивного транспорта.

In vivo-модели облегченной диффузии

В живых организмах, основные физические и биохимические процессы, которые необходимы для выживания регулируются диффузии . Облегченная диффузия является одной из форм диффузии и играет важную роль в ряде метаболических процессов в живых клетках. Одним из жизненно важной роли облегченной диффузии является то, что основной механизм связывания факторов транскрипции (TFS) для назначенных целевых участков на ДНК молекуле. Модель в пробирке, которая является очень хорошо известным методом облегченной диффузии, что происходит вне живой клетки , объясняет, 3-мерную картину диффузии в цитозоле и 1-мерную диффузию вдоль контура ДНК. После проведения обширных исследований о процессах, происходящих из клетки, этот механизм был принят в целом, но возникла необходимость проверить, что этот механизм может иметь место в естественных условиях или внутри живых клеток. Поэтому Бауэр & Metzler (2013) провел эксперимент с использованием бактериального генома, в котором они исследовались среднее время для TF - ДНК - связывающих произойти. После анализа процесса в течение времени, которое требуется для TF, чтобы диффундировать через контур и цитоплазме ДНК бактерий, в, был сделан вывод о том, что в пробирке и в естественных условиях, аналогичны тем, что скорости ассоциации и диссоциации TF - х и из ДНК подобны в обоих. Кроме того, на контуре ДНК, движение медленнее и целевые сайты легко локализовать, а в цитоплазме , движение происходит быстрее, но ТФ не являются чувствительными к их целям и поэтому связывание ограничено.

Внутриклеточные способствует диффузии

Визуализация одиночных молекул представляет собой метод визуализации, который обеспечивает идеальное разрешение, необходимое для изучения фактора транскрипции механизма связывания в живых клетках. В прокариотических бактерий клеток, такие как E.coli , способствуют диффузии требуется для того, чтобы регуляторных белков, чтобы определить местонахождение и связывается с сайтами - мишеней на пар оснований ДНК. Есть 2 основные этапы: белок связывается с неспецифическим сайта на ДНК, а затем он диффундирует вдоль цепи ДНК, пока он не находит целевой сайт, процесс, называемый скольжение. В соответствии с Брэкли и соавт. (2013), в процессе скользящего белка, белок выполняет поиск по всей длине цепи ДНК с использованием 3-D и 1-D модели диффузии. В течение 3-D диффузии, высокая частота Crowder белков создает осмотическое давление, которое приносит SEARCHER белок (например, Lac - репрессор) ближе к ДНК, чтобы увеличить их привлекательность и позволяют им связываться, а также стерический эффект , которые исключают белки Crowder из этот регион (LAC оператор область). Blocker белки участвуют в диффузии 1-D только т.е. связываться и диффундируют вдоль контура ДНК, а не в цитозоле.

Облегченная диффузия белков хроматина

Модель в естественных условиях упоминались выше ясно объясняет, 3-D и 1-D диффузии вдоль цепи ДНК и связывания белков для целевых сайтов на цепочке. Так же, как прокариотические клетки, в эукариот , облегчается диффузия происходит в нуклеоплазме на хроматина нитей, приходится на динамику переключения протеина, когда он либо привязан к хроматина нити или когда свободно диффундировать в нуклеоплазме. Кроме того, учитывая, что молекула хроматин фрагментирован, его фрактальные свойства должны быть рассмотрены. После вычисления времени поиска для белка - мишени, чередующихся между 3-D и 1-D диффузии фаз на фрактальной структуры хроматина, было выведено заключение, что способствует диффузии в эукариот осаждается процесс поиска и сводит к минимуму время поиска за счет увеличения ДНК- белок сродства.

Облегченная диффузия кислорода в

Кислород связывается с эритроцитами в потоке крови. Сродство кислорода с гемоглобином в красных клетках крови поверхностей усиливает эту способность сцепления. В системе облегченной диффузии кислорода, существует тесная взаимосвязь между лигандом , который представляет собой кислород и носителем, который является либо гемоглобина или миоглобина . Этот механизм облегченной диффузии кислорода гемоглобина или миоглобина был обнаружен и инициирован Виттенберге и Scholander. Они провели эксперименты, чтобы проверить на стационарном состоянии диффузии кислорода при различных давлениях. Кислородно-облегчается диффузия происходит в однородной среде, где давление кислорода может быть относительно управляемым. Для диффузии кислорода произойти, должно быть полное давление насыщения (больше) на одной стороне мембраны и полного пониженного давление (меньше) на другой стороне мембраны, т.е. одной стороны мембраны должна быть более высокой концентрацией. При облегченной диффузии, гемоглобин увеличивает скорость постоянной диффузии кислорода и способствуют диффузии происходит тогда, когда оксигемоглобина молекула случайным образом смещается.

Облегченная диффузия в Глюкоза

Глюкоза является шесть-углеродный сахар, который обеспечивает энергию, необходимую клетками. Так как глюкоза является большой молекулой, то трудно транспортировать через мембрану через пассивную диффузию Следовательно, он диффундирует через мембраны через облегченную диффузию, вниз по градиенту концентрации . Белок - носитель в мембране связывается с глюкозой и изменяет свою форму таким образом, что он может легко транспортироваться с одной стороны мембраны на другую. Движение глюкозы в клетку может быть быстрым или медленным в зависимости от количества трансмембранных белков. Он транспортируется против градиента концентрации с помощью зависимой глюкозы Симпортера , который обеспечивает движущую силу для других молекул глюкозы в клетках. Облегченная диффузия помогает в освобождении накопленной глюкозы во внеклеточное пространство, примыкающего к капиллярной крови .

Облегченная диффузия в окиси углерода

1) проникновение молекул одного вещества (газа, жидкости, твердого тела) в другое при их непосредственном соприкосновении или через пористую перегородку. Обусловлено тепловым движением молекул; 2) способ транспорта веществ в клетку, при котором… … Словарь микробиологии

Пассивный транспорт перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия, осмос). Диффузия пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к… … Википедия

Взаимоотношение клеток ткани мозга и капилляра: 1. Эпендима 2. Нейрон 3. Аксон 4. Шванновская клетка 5. Астроцит 6 … Википедия

Схема строения гематоэнцефалического барьера Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) (от др. греч. αἷμα, род.п. αἷματο … Википедия

Мембранный транспорт транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта. Важнейшее свойство биологической… … Википедия

Важнейшее свойство биологических мембран (БМ), заключающееся в их способности пропускать в клетку и из неё различные метаболиты (аминокислоты, сахара, ионы и т.п.). П. б. м. имеет большое значение для осморегуляции и поддержания… … Большая советская энциклопедия

- (ΔμН+) – величина, определяющая разность концетрации протонов на внешней и внутренней стороне биол. мембран (внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, внутрицитоплазматические мембраны бактерий). Возникает за счет энергии,… … Словарь микробиологии

- (от лат. transporto переношу, перемещаю, перевожу) в живых организмах, включает доставку необходимых соединений к определённым органам и тканям (с помощью кровеносной системы у животных и проводящей системы у растений), всасывание их клетками и… … Биологический энциклопедический словарь

- (контактный катализ), изменение скорости хим. р ции при воздействии катализаторов, образующих самостоят. фазу и отделенных от реагирующих в в границей раздела. наиб. распространен случай, когда твердый кат. (контакт) ускоряет р цию между… … Химическая энциклопедия

Капитал - (Capital) Капитал это совокупность материальных, интеллектуальных и финансовых средств, используемых для получения дополнительных благ Определение понятия капитала, виды капитала, рынок капитала, кругооборот капитала, проблема оттока… … Энциклопедия инвестора

А) Цитоплазма представляет собой метаболический рабочий аппарат клетки. В ней сосредоточены общие и специальные органоиды, в цитоплазме протекают основные метаболические процессы.

Общей чертой всех мембран клетки, внешней плазматической мембраны и всех внутриклеточных мембран и мембранных органоидов является то, что они представляют собой тонкие (6-10 нм) пласты липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками), замкнутые сами на себя. В клетке нет открытых мембран со свободными концами. Мембраны клетки всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон и тем самым отделяя содержимое таких полостей от окружающей их среды. Так, плазматическая мембрана, покрывая всю поверхность клетки, имеющей сложную форму и многочисленные выросты, нигде не прерывается, она замкнута. Она отделяет содержимое цитоплазмы от окружающей клетку среды. Внутриклеточные замкнутые мембраны образуют пузырьки - вакуоли шаровидной или уплощенной формы. В последнем случае образуются плоские мембранные мешки, или цистерны. Часто полости, отграниченные мембранами, имеют сложную форму, напоминающую губку или сеть, но и в этом случае такие полости без перерывов отграничены мембраной. В подобных вариантах мембраны также разделяют две структурные фазы цитоплазмы: гиалоплазму от содержимого вакуолей и цистерн. Такое же свойство имеют мембраны митохондрий и пластид: они разделяют внутреннее содержимое от межмембранных полостей и от гиалоплазмы. Ядерная оболочка тоже может быть представлена в виде перфорированного полого двойного мембранного мешка шаровидной формы. Мембраны ядерной оболочки разграничивают, отделяют друг от друга кариоплазму и хромосомы от полости перинуклеарного пространства и от гиалоплазмы. Эти общие морфологические свойства клеточных мембран определяются их химическим составом, их липопротеидной природой.

Б) Строение плазматической мембраны

Цитоплазматическая мембрана имеет толщину 8-12 нм, поэтому рассмотреть ее в световой микроскоп невозможно. Строение мембраны изучают при помощи электронного микроскопа. Плазматическая мембрана образована двумя слоями липидов – билипидным слоем, или бислоем. Каждая молекула липида состоит из гидрофильной головки и гидрофобного хвоста, причем в биологических мембранах липиды расположены головками наружу, хвостами внутрь. В билипидный слой погружены многочисленные молекулы белков. Одни из них находятся на поверхности мембраны (внешней или внутренней), другие пронизывают мембрану насквозь.

Функции плазматической мембраны

Мембрана защищает содержимое клетки от повреждений, поддерживает форму клетки, избирательно пропускает необходимые вещества внутрь клетки и выводит продукты обмена, а также обеспечивает связь клеток между собой. Барьерную, отграничительную функцию мембраны обеспечивает двойной слой липидов. Он не дает содержимому клетки растекаться, смешиваться с окружающей средой или межклеточной жидкостью, и препятствует проникновению в клетку опасных веществ. Ряд важнейших функций цитоплазматической мембраны осуществляется за счет погруженных в нее белков. При помощи белков-рецепторов клетка может воспринимать различные раздражения на свою поверхность. Транспортные белки образуют тончайшие каналы, по которым внутрь клетки и из нее проходят ионы калия, кальция, натрия и другие ионы малого диаметра. Белки-ферменты обеспечивают процессы жизнедеятельности в самой клетке. Крупные пищевые частицы, не способные пройти через тонкие мембранные каналы, попадают внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза. Общее название этим процессам – эндоцитоз.

2. Определения:

Диффузия - процесс взаимного проникновения молекул или атомов одного вещества между молекулами или атомами другого, приводящий к самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему занимаемому объёму.

Простая диффузия - пример пассивного транспорта. Его направление определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны (градиентом концентрации). Путём простой диффузии в клетку проникают неполярные (гидрофобные) вещества, растворимые в липидах и мелкие незаряженные молекулы (например, вода). Большинство веществ, необходимых клеткам, переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки, по-видимому, образуют непрерывный белковый проход через мембрану.

Различают две основные формы транспорта с помощью переносчиков: облегчённая диффузия и активный транспорт.

Облегчённая диффузия обусловлена градиентом концентрации, и молекулы движутся соответственно этому градиенту. Однако если молекула заряжена, то на её транспорт влияет как градиент концентрации, так и общий электрический градиент поперёк мембраны (мембранный потенциал).

Активный транспорт - это перенос растворённых веществ против градиента концентрации или электрохимического градиента с использованием энергии АТФ. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении.

Осмос - процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону большей концентрации растворённого вещества из объёма с меньшей концентрацией растворенного вещества.

Различают два типа эндоцитоза:

1. Фагоцитоз - поглощение твёрдых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами.

2. Пиноцитоз - поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки (микропиноцитоз).

Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом выводятся гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Они заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме. Обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька выводится в среду, окружающее клетку.

Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, те. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны. Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые претерпевают обратимые изменения конфор мации, обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-переносчиком Nа+-К+-АТФазой), благодаря которому ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в нее. Концентрация К+ внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Na*-K*> насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К* в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса. Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса. Этот механизм обеспечивает поддержание постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Nа+. Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмембранными белками - ионными каналами, обеспечивающими избирательный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на (а) изменение мембранного потенциала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), (в) связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Транспорт через мембрану малых молекул . Мембранный транспорт может включать однонаправленный перенос молекул какого-то вещества или совместный транспорт двух различных молекул в одном или противоположных направлениях. Через нее с различной скоростью проходят разные молекулы и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы. Одно из важнейших свойств плазматической мембраны связано со способностью пропускать в клетку или из нее различные вещества. Это необходимо для поддержания постоянства ее состава (т.е. гомеостаза).

Транспорт ионов . В отличие от искусственных бислойных липидных мембран, естественные мембраны, и в первую очередь плазматическая мембрана, все же способны транспортировать ионы. Проницаемость для ионов мала, причем скорость прохождения разных ионов неодинакова. Более высокая скорость прохождения для катионов (K+, Na+) и значительно ниже для анионов (Cl-). Транспорт ионов через плазмалемму проходит за счет участия в этом процессе мембранных транспортных белков - пермеаз. Эти белки могут вести транспорт в одном направлении одного вещества (унипорт) или нескольких веществ одновременно (симпорт), или же вместе с импортом одного вещества выводить из клетки другое (антипорт). Так, например, глюкоза может входить в клетки симпортно вместе с ионом Na+. Транспорт ионов может происходить по градиенту концентрации- пассивнобез дополнительной затраты энергии. Так, например, в клетку проникает ион Na+ из внешней среды, где его концентрация выше, чем в цитоплазме. Наличие белковых транспортных каналов и переносчиков казалось бы должно приводить к уравновешиванию концентраций ионов и низкомолекулярных веществ по обе стороны мембраны. На самом же деле это не так: концентрация ионов в цитоплазме клеток резко отличается не только от таковой во внешней среде, но даже от плазмы крови, омывающей клетки в организме животных.

Оказывается в цитоплазме концентрация K+ почти в 50 раз выше, а Na+ ниже, чем в плазме крови. Причем это различие поддерживается только в живой клетке: если клетку убить или подавить в ней метаболические процессы, то через некоторое время ионные различия по обе стороны плазматической мембраны исчезнут. Можно просто охладить клетки до +20С, и через некоторое время концентрация K+ и Na+ по обе стороны от мембраны станут одинаковыми. При нагревании клеток это различие восстанавливается. Это явление связано с тем, что в клетках существуют мембранные белковые переносчики, которые работают против градиента концентрации, затрачивая при этом энергию за счет гидролиза АТФ. Такой тип работы носит название активного транспорта, и он осуществляется с помощью белковых ионных насосов. В плазматической мембране находится двухсубъединичная молекула (K+ + Na+)-насоса, которая одновременно является и АТФазой. Этот насос при работе откачивает за один цикл 3 иона Na+ и закачивает в клетку 2 иона K+ против градиента концентрации. При этом затрачивается одна молекула АТФ, идущая на фосфорилирование АТФазы, в результате чего Na+ переносится через мембрану из клетки, а K+ получает возможность связаться с белковой молекулой и затем переносится в клетку. В результате активного транспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция в клетке концентрации и двухвалентных катионов Mg2+ и Ca2+, также с затратой АТФ. Так активный транспорт глюкозы, которая симпортно (одновременно) проникает в клетку вместе с потоком пассивно транспортируемого иона Na+, будет зависеть от активности (K+ + Na+)-насоса. Если этот (K+-Na+)- насос заблокировать, то скоро разность концентрации Na+ по обе стороны мембраны исчезнет, сократится при этом диффузия Na+ внутрь клетки, и одновременно прекратится поступление глюкозы в клетку. Как только восстановится работа (K+-Na+)-АТФазы и создается разность концентрации ионов, то сразу возрастает диффузный поток Na+ и одновременно транспорт глюкозы. Подобно этому осуществляется через мембрану и поток аминокислот, которые переносятся специальными белками-переносчиками, работающими как системы симпорта, перенося одновременно ионы. Активный транспорт сахаров и аминокислот в бактериальных клетках обусловлен градиентом ионов водорода. Само по себе участие специальных мембранных белков, участвующих в пассивном или активном транспорте низкомолекулярных соединений, указывает на высокую специфичность этого процесса. Даже в случае пассивного ионного транспорта белки “узнают” данный ион, взаимодействуют с ним, связываются специфически, меняют при этом свою конформацию и функционируют. Следовательно, уже на примере транспорта простых веществ мембраны выступают как анализаторы, как рецепторы. Особенно такая рецепторная роль проявляется при поглощении клеткой биополимеров.

3. Гипертонический – раствор с большей концентрацией и большим осмотическим давлением по сравнению с другим раствором.

Гипотонический – раствор, имеющий меньшую концентрацию и меньшее значение осмотического давления.

Изотонические растворы – растворы с одинаковым осмотическим давлением.

4. Плазмолиз - это осмотический процесс в клетках растений, грибов и бактерий, связанный с их обезвоживанием и отступлением жидкой цитоплазмы от внутренней поверхности клеточной мембраны с образованием полостей. Это возможно благодаря наличию клеточной стенки, которая обеспечивает жесткий внешний каркас.

Деплазмолиз - обратный процесс, то есть восстановление исходной формы клетки при снижении осмотического давления во внеклеточной жидкости

5. Коллоидные системы – системы, размер частиц дисперсной фазы в которых составляет 10-7 – 10-9 м. Коллоидные системы характеризуются гетерогенностью, т.е. наличием поверхностей раздела фаз и очень большим значением удельной поверхности дисперсной фазы. Это обусловливает значительный вклад поверхностной фазы в состояние системы и приводит к появлению у коллоидных систем особых, присущих только им, свойств.

Цитоплазма построена по коацерватному типу и представляет сложную коллоидную систему из белковых, углеводных и липидных соединений.

6. Некроз - омертвение, гибель клеток и тканей в живом организме; при этом жизнедеятельность их полностью прекращается. Понятие "некроз" является видовым по отношению к более общему понятию "смерть"

Паранекроз - это совокупность обратимых неспецифических изменений в живых клетках, возникающих в ответ на действие повреждающих агентов, сопровождающейся нарушением функциональных свойств клеток. Пограничное состояние между жизнью и смертью.

Апоптоз или запрограммированная (контролируемая) клеточная гибель представляет собой активную форму гибели клетки многоклеточного организма, являющуюся результатом реализации ее генетической программы в ответ на внешние или внутренние сигналы и требующую затрат энергии и синтеза макромолекул de novo. Морфологически апоптоз проявляется в уменьшении размера клетки, конденсации и фрагментации хроматина, уплотнении наружной и цитоплазматических мембран без выхода содержимого клетки в окружающую среду.

7. К числу наиболее типичных изменений живой протоплазмы, относятся:

А)Повышение вязкости протоплазмы клеток . Нередко изменение вязкости бывает двухфазным. При действии слабых раздражителей она может уменьшаться, но при усилении раздражителя вязкость начинает повышаться. На действие раздражителя размер коллоидной частицы увеличивается.

Б)Уменьшение степени дисперсности коллоидов протоплазмы, что выражается в возникновении в клетке видимых структур,

Вязкость повышается, а дисперсность уменьшается, например, при повреждении клеток, размеры коллоидных частиц укрупняются, за счёт набухания и их агрегации. Между размерами коллоидных частиц и дисперсностью обратная зависимость.

В) Подавление гранулообразующей деятельности и усиление ее способности связывать прижизненные красители. При этом цитоплазма и ядро начинают сильно прокрашиваться диффузно, причем, в ряде случаев этот процесс в ядре выявляется раньше, чем в цитоплазме.

Г) Сдвиг внутриклеточной реакции цитоплазмы и ядра в кислую сторону , а также выход из альтерированных клеток различных веществ, например, ионов калия, магния, кальция, фосфатов, нуклеиновых кислот и др. и одновременное проникновение в клетку ионов натрия и хлора.

8. Метод прижизненного окрашивания

Для определения ответной реакции клеток при различных повреждающих воздействиях, наряду с другими цитологическими методами исследования, широко используется метод прижизненного окрашивания. Для окраски живого объекта применяют витальные красители, обладающие минимальной токсичностью. Прижизненные красители бывают:

а) кислыми (трипановая синь, метиловый кармин)

б) основными (нейтральный красный, янус зеленый, метиленовый синий).

Различают также диффузные и гранулярные витальные красители. Красители вводят животному либо внутривенно - в этом случае краска наиболее полно проникает в органы исследуемого животного, либо окрашивают изолированные живые ткани. Удобными объектами для исследования являются тонкие пленки растительных и животных тканей, форменные элементы крови (лейкоциты), изолированные железы личинок насекомых, роговица лягушки. Проведение работы с живыми «переживающими» клетками требует соблюдения определенных мер предосторожности, гарантирующих нормальное состояние клетки. Животные клетки обычно изучаются в рингеровском или в рингер-локковском солевом растворе или, наконец, в капле кровяной плазмы того животного, от которого взята исследуемая ткань.

Растительные клетки обычно, изучаются в водопроводной воде или в растворах сахара. Окрашивание производится в чашках Петри при температуре воздуха 20 - 25°С и при определенной концентрации красителя, которая устанавливается экспериментальным путем, индивидуально для каждой ткани.

В цитоплазме неповрежденных клеток образуются мелкие гранулы красителя в виде зерен, капелек. Ядро остается при этом неокрашенным (воспринимается как оптическая пустота). Неповрежденные клетки (нейтральный красный 1,5 %).Ядро не окрашено - оптическая пустота, в цитоплазме гранулы красителя.

В поврежденных клетках цитоплазма и ядро окрашиваются красителем диффузно.

Поврежденные клетки Ядра и цитоплазма окрашиваются диффузно

Двойное витальное окрашивание.

Интересным и перспективным является метод двойной витальной окраски, разработанный на кафедре биологии (И. Е. Камнев, Л. Ф. Гордеева, 1959). Этот метод заключается в том, что ткани окрашиваются нейтральным красным в сочетании с азуром I.

В основе метода избирательная способность повреждённых и неповреждённых клеток взаимодействовать с красителями. Преимущество этого метода заключается в том, что в результате такого окрашивания возникает четко видимая разница между нормальными и поврежденными клетками на изучаемом препарате. Цитоплазма интактных клеток почти бесцветна и содержит большое количество гранул нейтрального красного. Ядро не окрашено. В поврежденных клетках цитоплазма и ядро диффузно окрашиваются азуром I в синий цвет. Окрашивание позволяет выявить такие тонкие начальные изменения, которые не обнаруживаются другими методами. Поэтому метод прижизненной окраски нашел широкое применение для решения и трактовки ряда как общетеоретических, так и прикладных вопросов.