Репликация (редупликация, удвоение днк). Что такое удвоение ДНК? Удвоение молекулы днк в кленов происходит

Каким образом в митотическом цикле происходит удвоение ДНК? Объясните, в чём заключается биологический смысл этого процесса

Ответы:

Удвоение ДНК происходит в синтетической фазе интерфазы. Каждая молекула ДНК превращается в две одинаковые дочерние молекулы ДНК. Это нужно для того, чтобы во время деления клетки каждая дочерняя клетка получила свою копию ДНК. Фермент ДНК-хеликаза разрывает водородные связи между азотистыми основаниями, двойная цепочка ДНК расплетается на две одинарных. Затем фермент ДНК-полимераза достраивает каждую одинарную цепочку до двойной по принципу комплементарности. Каждая дочерняя ДНК содержит одну цепочку из материнской ДНК и одну новосинтезированную – это принцип полуконсервативности. Согласно принципу антипараллельности цепочки ДНК лежат друг к другу противоположными концами. ДНК может удлиняться только 3-концом, поэтому в каждой репликационной вилке только одна из двух цепочек синтезируется непрерывно. Вторая цепочка (отстающая) растет в 5-направлении с помощью коротких (100-200 нуклеотидов) фрагментов Оказаки, каждый из которых растет в 3-направлении, а затем с помощью фермента ДНК-лигазы присоединяется к предыдущей цепочке. Скорость репликации у эукариот – 50-100 нуклеотидов в секунду. В каждой хромосоме имеется множество точек начала репликации, от каждой из которых расходятся 2 репликационные вилки; за счет этого вся репликация занимает около часа. Удвоением ДНК называется сложный процесс её самовоспроизведения. Благодаря свойству молекул ДНК самоудваиваться возможно размножение, а также передача наследственности организмом своему потомству, ведь полные данные о строении и функционировании находятся в закодированном виде в генной информации организмов. ДНК – является основой наследственных материалов большинства микро- и макроорганизмов. Правильное название процесса удвоения ДНК - репликация (редупликация).

10.03.2015 13.10.2015

ДНК имеет поразительное свойство, не присущее другим известным сегодня молекулам — возможность самоудвоения.
Удвоением ДНК называется сложный процесс её самовоспроизведения. Благодаря свойству молекул ДНК самоудваиваться возможно размножение, а также передача наследственности организмом своему потомству, ведь полные данные о строении и функционировании находятся в закодированном виде в генной информации организмов. ДНК – является основой наследственных материалов большинства микро- и макроорганизмов. Правильное название процесса удвоения ДНК — репликация (редупликация).

Как передается генетическая информация?

При размножении клетки с использованием самоудвоения производят точную копию собственного генома, а при процессе деления клеток в каждую попадает одна копия. Это препятствует исчезновению генной информации, содержащейся в клетках родителей, что позволяет наследственным данным храниться и передаваться потомству.
У каждого организма есть свои особенности передачи наследственности. Многоклеточный организм передает свой геном половыми клетками, образующимися при мейозе. При их слиянии наблюдается соединение родительских геномов внутри зиготы, далее из которой происходит развитие организма, содержащего генетическую информацию от обоих родителей.
Стоит отметить, что для точной передачи наследственной информации нужно, чтобы она копировалась целиком, а также без ошибок. Это возможно благодаря специальным ферментам. Интересным является факт, что эти уникальные молекулы несут гены, позволяющие организму производить нужные для синтезирования ферменты, то есть содержат все, что необходимо для ее саморепликации.

Гипотезы самоудвоения

Вопрос о механизме репликации генома долго оставался открытым. Исследователями было предложено 3 гипотезы, предлагающие основные возможные пути удвоения генома – это полуконсервативная теория, консервативная гипотеза или дисперсный механизм.
Согласно консервативной гипотезе в процессе репликации наследственных данных родительская ниточка ДНК служит матрицей для новой ниточки, поэтому результат этого — одна ниточка будет целиком старой, вторая - новой. Согласно полуконсервативной гипотезе формируются гены, включающие одновременно родительские и дочерние нити. При дисперсном механизме предполагают, что гены содержат новые и старые фрагменты.
Эксперимент, проведенный в 1958 году учеными Мезельсоном со Сталем, показал, что удвоение днк генного материала предполагает наличие наряду с каждой старой (матричной) ниточкой также вновь синтезированной. Таким образом, результатами данного опыта доказана полуконсервативная гипотеза самоудвоения генетической информации.

Как происходит удвоение?

Процесс копирования генома основан на ферментативном синтезировании наследственной информации из молекулы по принципу матрицы.
Известным является факт, что спиральная ДНК выстроена из двух нуклеотидных нитей согласно теории комплементарности – при этом нуклеотидное основание цитозин является комплементарным гуанидину, а аденин — тимину. Тот же самый принцип соблюдается при самоудвоении.
Во-первых, при репликации наблюдается инициирование цепочек. Здесь действуют ДНК-полимеразы, ферменты, которые могут прибавлять новые нуклеотиды по направлению от 3′-конца цепочки. Заблаговременно синтезированная ниточка ДНК, к которой прибавляются нуклеотиды, названа затравкой. Синтез ее идет ферментом ДНК-праймазой, состоящей из рибонуклеотидов. Именно с затравки начинается удвоение генных данных. Когда процесс синтеза уже начат, затравка может удалиться, а ее на место полимераза встраивает новые нуклеотиды.

Следующим этапом является расплетение спиральной молекулы ДНК, сопровождающееся разрывом водородных связей, связывающих нити, ДНК-хеликазами. Хеликазы передвигаются по одинарной цепочке. При встрече двойного спиралевидного участка вновь происходит разрыв водородных связей между нуклеотидами, что позволяет продвигаться дальше репликационной вилке. Помимо этого, учеными были найдены особенные белки — ДНК-топоизомеразы, способные разрывать генные ниточки, позволяют им разделяться, а при необходимости — связывать сделанные ими ранее разрывы нитей.
Затем нити расходятся, образовывается репликационная вилка — область самоудвоения, способная к перемещению вдоль исходной цепи, которая выглядит, как ее раздвоение. Именно здесь полимеразы копируют генные цепочки. Реплицированные области, выглядят как глазки, расположенные в молекуле. Они образовываются там, где располагаются специальные точки начала репликации. Такие глазки могут включать одну или две репликационные вилки.
Следующим этапом является достройка полимеразами нуклеотидов к исходным родительским вторых (дочерних) ниточек согласно принципу комплементарности.
Все ниточки находятся антипаралельно друг по отношению к другу. Рост вновь синтезированных ниточек наблюдается по направлению от 5′ конца к 3′ (то есть при этом наблюдается удлинение 3′-конца), а считывание исходной матричной цепочки ДНК-полимеразой – по направлению к 5′-концу нити.
Наряду с тем, что удвоение генов возможно лишь с 3′-конца, синтезирование может идти одновременно лишь на одной из цепочек репликационной вилки. Синтезирование генного материала происходит на родительской нити. На антипараллельной цепочке синтезирование идет короткими (длина которых составляет не больше 200 нуклеотидов) фрагментами (Оказаки). Вновь синтезированная цепочка, полученная непрерывным способом, является ведущей, а собираемая фрагментами Оказаки — отстающей. Синтезирование фрагментов Оказаки начинается со специальной РНК-затравки, удаляющиеся после использования через некоторое время, а пустые места заполняет с помощью нуклеотидов полимераза. Это способствует образованию из фрагментов одной целой непрерывной нити.
Такое копирование наблюдается с помощью информации из особенного белка-фермента праймазы при участии хеликазы, которые образуют комплексную праймосому, которая движется по направлению к раскрытию репликационной вилки и РНК-затравки, необходимой для синтеза фрагментов Оказаки. Всего же здесь при самоудвоении участвуют и одновременно работают практически двадцать различных белков.
Результатом ферментационных процессов синтеза является образовывание новых генных цепочек, которые являются комплементарными каждой из разошедшихся цепочек.
Из этого следует, что при самоудвоении генетического материала наблюдается создание двух новых двойных спиралевидных дочерних молекул, которые включают в свой состав информацию из одной вновь синтезированной нити и второй нити от исходной молекулы.

Особенности удвоения генного материала у разных организмов

У бактерий в процессе самоудвоения генного материала происходит синтезирование генома целиком.
Вирусы и фаги, которые включают в свой состав наследственный материал из одноцепочечной молекулы, процессы самоудвоения значительно отличаются. В момент их попадания в клетки хозяйского организма, из одноцепочечной молекулы образуется двуцепочечная, которая достраивается согласно принципу комплементарности.
На вновь образованной молекуле (так называемой специальной ее репликативной форме) наблюдается синтезирование новых цепочек, уже одноцепочечных, которые входят в состав новых вирусных клеток.
Аналогично проходят процессы самоудвоения у РНК-содержащих клеток вирусов или фагов.
Эукариоты — высшие организмы имеют процессы реплицирования генов, происходящие при интерфазе, предшествующей делению клеток. Затем наблюдается дальнейшее разъединение копированных генетических элементов – хромосом, а также их равномерное деление между собственным потомством в генах, в неизменном виде сохраняться и передаваться потомству и новым поколениям.

Точность копии генной молекулы

Стоит отметить, что снова синтезированные цепочки генного материала не имеют отличий от матричной. Поэтому при процессах
деления клетки каждая дочерняя сможет получить точную копию материнской генетической информации, что и способствует сохранению наследственности через поколения.
Все клетки у сложноорганизованных многоклеточных организмов происходят из единственной клетки зародыша посредством множественных делений. Именно поэтому все они от одного организма включают одинаковый состав генов. Это означает, что в случае возникновения ошибки при синтезировании молекул отразится на всех последующих поколениях.
Подобные примеры широко известны в медицине. Ведь именно поэтому полностью все эритроциты людей, страдающих серповидноклеточной анемией, содержат одинаковый «испорченный» гемоглобин. Из-за этого дети получают состав генов с отклонениями от своих родителей посредством передачи через их половые клетки.
Однако сегодня еще практически не представляется возможным по последовательности гена определить правильно ли и без ошибок ли прошло удвоение генома. На практике, качество наследственной информации, полученной по наследству, можно узнать лишь при развитии целого организма.

Скорость репликации генетической информации

Ученые показали, что генетическая информация удвоения ДНК происходит с высокой скоростью. У бактериальных клеток скорость удвоения молекул составляет 30 мкм за одну минуту. За этот небольшой промежуток времени к нити матрицы способно присоединиться почти 500 нуклеотидов, у вирусов – около 900 нуклеотидов. У эукариотов процесс удвоения генома протекает медленнее — всего 1,5 — 2,5 мкм в минуту. Однако, учитывая, что каждая хромосома имеет несколько точек начала их репликации, а от каждой из которых образуется по 2 вилки синтеза генов, то полная репликация генов происходит не более часа.

Практическое применение

Какова же практическая значимость процесса репликации? Ответ на этот вопрос прост – без него жизнь была бы невозможна.
После разгадки механизма репликации учеными сделано множество открытий, наиболее значимое из которых было отмечено Нобелевской премией – открытие метода полимеразной цепной реакции (ПЦР). Он был открыт в 1983 г. американцем Кэри Муллисом, основной задачей и целью которого было создание методики, позволяющей многократно и последовательно реплицировать необходимый в исследовании фрагмент генома при помощи специального энзима — ДНК-полимеразы.
ПЦР позволяет реплицировать генный материал в лабораторных условиях и нужен для синтеза большого количества копий ДНК из малого их количества в биологической пробе. Такое увеличенное в лабораторных условиях количество генетического образца делает возможным её изучение, что так необходимо при исследовании причин, методов диагностики и способов лечения сложных заболеваний (в числе которых — наследственные и инфекционные).
Также ПЦР нашел применение в установлении отцовства, в клонировании генов, создании новых организмов.

Могу. Вопрос насколько простыми

ДНК состоит из двух цепей, соединенных между собой достаточно слабой связью (водородные мостики), скрученных в спираль. Каждая цепь это последовательность особых сложных веществ называемых нуклеотидами, основная часть которых - азотистое основание. В составе ДНК их четыре вида: А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин), Ц (цитозин). Нуклеотиды в противоположных цепях ДНК располагаются не как попало, а согласно определенному принципу (комплементарности): "А" соединяется с "Т", "Г" соединяется с "Ц". По сути, какую либо генетическую информацию несет лишь одна цепь, а вторая нужна, чтобы в случае чего починить первую (по принципу комплементарности)

Теперь про самоудвоение. Научное название этого процесса - репликация, в результате которой образуются две молекулы ДНК, но в каждой новой ДНК присутствует одна старая материнская цепь (полуконсервативный механизм).

Стоит заметить что у безъядерных организмов (прокариот) и имеющих ядро (эукариот) этот процесс протекает подобным образом, но при участии различных ферментов. На всякий скажу, что фермент - это белковая молекула, выполняющая определенную специфическую биохимическую функцию.

Итак, вначале необходимо раскрутить спираль, для этого есть специальный фермент (топоизомераза), она двигается вдоль цепей ДНК выпрямляя их за собой, но при этом сильнее закручивая перед собой, когда степень закручивания достигает определенного критического уровня, топоизомераза разрезает одну из цепей и за счет раскрутки снижает напряжение, после заново сшивает и едет дальше. В комплексе с ней действует второй фермент (хеликаза), который разрушает водородные связи между цепями выпрямленной ДНК, после чего они расходятся в разные стороны.

Далее процесс происходит с отличиями: есть лидирующая цепь и отстающая.
На лидирующей цепи в направлении расплетения происходит присоединение нуклеотидов ферментом ДНК-полимеразой 3 по принципу комплементарности - одна молекула ДНК готова.

На отстающей цепи все сложнее. У ДНК-полимераз есть две неприятных особенности: первая - они способны перемещаться вдоль цепей ДНК только в определенном направлении, и если на лидирующей цепи это движение было в сторону расплетения, то на отстающей оно обязательно в противоположную; вторая - для начала работы ей нужно куда то прицепиться (по научному к затравке). Роль затравки тут выполняют короткие молекулы РНК, синтезируемые РНК-полимеразой так же по принципу комплементарности к цепи ДНК (этому ферменту затравка не нужна), их синтезируется большое количество и они во многих местах цепляются к отстающей цепи. Далее к ним подходит ДНК-полимераза 3 и заполняет промежутки между ними. Такой участок РНК + ДНК называется фрагментом Оказаки. Следующий этап это удаление РНК последовательностей из отстающей цепи ДНК: с этим успешно справляется ДНК-полимераза 1, которая заменяет одни нуклеотиды на другие (у ДНК и РНК они отличаются по химической структуре). После этого разъедененные участки сшиваются ферментом лигазой - вторая молекула ДНК готова.

Репликация (удвоение) ДНК. ДНК находится в хромосомах, и репликация ее происходит перед каждым удвоением хромосом и делением клетки. Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили схему удвоения ДНК, согласно которой спиралевидная двухцепочная ДНК сначала раскручивается (расплетается) вдоль оси. При этом водородные связи между азотистыми основаниями рвутся и цепи расходятся. Одновременно к нуклеотидам каждой цепи пристраиваются комплементарные азотистые основания нуклеотидов второй цепи, где против аденина встает тимин, против тимина - аденин, против гуанина - цитозин и т. д., которые с помощью ферментов ДНК-полимераз связываются в новые полинуклеотидные цепи. В результате из одной образуются две новые дочерние молекулы ДНК. Каждая дочерняя молекула, наследуя структуру одной цепи материнской молекулы, строго сохраняет специфичность заключенной в ней информации. Поскольку матрицей для репликации служит одна из двух цепей молекулы, такой тип синтеза ДНК носит название полуконсервативной ауторепродукции.

Дальнейшие исследования показали, что репликация бактериальных и других молекул ДНК начинается в определенной точке старта. В хромосомах эукариот обнаружено по нескольку таких начальных точек. Цепи ДНК в точке инициации репликации разъединяются под влиянием особого белка геликазы (рис. 19). Возникают одноцепочные участки ДНК, которые становятся матрицами для репликации-притяжения комплементарных нуклеотидов. Эти одноцепочные участки связываются с особыми белками, которые их стабилизируют (препятствуют их комплементарному взаимодействию). Особый фермент топоизомераза (у прокариот называется ДНК-гиразой) способствует расщеплению спирали ДНК в области репликационной вилки.

Репликация на материнской цепи, идущей от точки старта в направлении 5"->3", идет в виде сплошной линии. Эта цепь получила название лидирующей. Синтез на второй цепи 3"->5" идет отдельными фрагментами в противоположном направлении (тоже 5"-»3"). Эта цепь получила название запаздывающей. Фрагментами являются небольшие участки ДНК (у кишечной палочки около 2000 нуклеотидов, у эукариот около 200). Они называются по имени открывшего их японского ученого Р. Оказаки. После завершения синтеза фрагменты Оказаки соединяются при помощи фермента лигазы в общую полинуклеотидную цепочку. У эукариот репликация ДНК и соединение различных ее репликационных участков происходят в фазе S-периода интерфазы. После завершения этой фазы в каждой хромосоме имеется две молекулы ДНК, которые становятся двумя идентичными хроматидами.

Структура, способная к репликации (хромосома, плазмида, вирусный геном), называется репликоном.

Самоудвоение молекул ДНК - основа устойчивости генетической информации данного вида и обеспечивает материальную непрерывность наследственного вещества клетки.

В репликации (слово "реплика" означает "отпечаток, копия") участвуют 5 различных белков (рис. 40). Все вместе они образуют так называемую репликативную вилку . Репликативная вилка постепенно ползет вдоль молекулы ДНК, оставляя позади две новые молекулы ДНК. Первой движется хеликаза . Она разъединяет две нуклеотидные цепочки ДНК. На образовавшиеся одноцепочечные участки немедленно налипают стабилизирующие белки . Стабилизирующие белки не дают двум комплементарным друг другу цепочкам ДНК вновь соединиться позади хеликазы. Следом за хеликазой по одной из цепей (она называется лидирующая цепь) ползет ДНК-полимераза в направлении к 5"-концу. Она синтезирует новую цепочку нуклеотидов ДНК, комплементарную лидирующей цепи, присоединяя нуклеотиды ДНК к 3"-концу. По второй цепи ДНК (отстающая цепь) ДНК-полимераза ползет в противоположном направлении (тоже в направлении к 5"-концу). Но при этом получается, что отстающая цепь изготавливается "по кусочкам": ДНК-полимераза всякий раз ползет от хеликазы назад, к началу предыдущего кусочка, и отделяется от ДНК, оставив "дырку" (всего одну разомкнутую связь между соседними нуклеотидами) между концом только что изготовленного кусочка и началом предыдущего. Эту недостающую связь образует специальный белок ДНК-лигаза .

! Присоединение нового нуклеотида к молекуле РНК или ДНК (полимеразная реакция).

Рис. 41. Полимеразная реакция

На рис. 41 показано, как это делается. Обратите внимание: в качестве "сырья" для изготовления нуклеиновых кислот используются не просто мономеры - нуклеотиды, а нуклеозидтрифосфаты . Эти молекулы похожи на нуклеотиды, но, в отличие от них, содержат не один, а целых три остатка фосфорной кислоты. В результате каждой реакции присоединения нового нуклеотида (всегда к 3"-концу!) "растущей" молекулы РНК или ДНК два фосфата отделяются.

Глава 6. Цитоскелет.

Любой из нас имеет скелет. Он состоит из твердых костей, гибких связок, соединяющих кости между собой, и мягких мышц, которые прикреплены к костям и, с силой меняя форму, изменяют взаимное расположение разных костей и мягких тканей тела относительно костей. В клетке имеются специальные белки, играющие роль костей и мышц. Всю систему таких белков называют цитоскелетом .

Микротрубочки

Микротрубочки (рис. 42) полностью соответствуют своему названию. Это прямые микроскопические трубочки (наружный диаметр 28 нм, внутренний - 14 нм), состоящие из двух похожих друг на друга белков a-тубулина (a - греческая буква альфа, все слово читается "альфа-тубулин") и в-тубулина ("бета-тубулин"). Два конца микротрубочки отличаются друг от друга некоторыми важными свойствами (их называют "+" и "-"-концы ). В ДНК клетки имеются два разных гена, содержащие информацию о последовательностях аминокислот а-тубулина и в-тубулина. После синтеза на рибосомах в цитоплазме молекулы а- и в-тубулина объединяются в димеры ("ди" - "два", "мерос" - "часть"). Димеры тубулина при определенных условиях могут присоединяться к "+"-концу микротрубочки, микротрубочка при этом удлиняется. С "-"-конца микротрубочки могут разбираться (то есть от него отделяются димеры тубулина, и микротрубочка при этом укорачивается). Изменяя условия в разных частях цитоплазмы, клетка имеет возможность делать сеть микротрубочек в ней более или, наоборот, менее густой. Кроме того, есть белки, способные присоединяться к "+"-концам микротрубочек, прекращая тем самым их сборку, и другие белки, способные присоединяться к "-"-концам и прекращать разборку микротрубочек (вместе они называются “кэпирующие белки ”).

Известны специальные транспортные белки, способные перетаскивать по микротрубочкам различные органоиды клетки. Один из них, кинезин , переносит их в направлении от "-"- к "+"-концу.

! Механизм образования пищеварительной вакуоли при фагоцитозе

В большинстве клеток работают два независимых механизма.

Первый из них - простое следствие механизма прилипания пищевой частицы к мембране. За счет теплового движения молекул воды и пищевая частица, и рецепторы мембраны все время слегка вибрируют. Поэтому близко расположенные, но еще не соединившиеся друг с другом рецепторы и лиганды через короткое время сталкиваются и слипаются. Получается, что мембрана все больше и больше налипает на пищевую частицу со всех сторон (рис. 14а), 1-4).

Второй механизм обеспечивается работой специальных белков, одним концом присоединяющихся к рецепторам мембраны, уже прилипшим к лигандам на пищевой частице, а другим - к расположенным под мембраной микротрубочкам. Эти белки способны двигаться по микротрубочкам вглубь цитоплазмы, "волоча за собой" рецепторы, закрепленные в мембране. В результате работы многих таких белков весь кусок мембраны, прилипший к пищевой частице, погружается внутрь клетки, "на ходу" замыкаясь в пузырек (рис. 14б), 5).

Актомиозин.

Актомиозин - комплекс из молекул 4-х разных белков (а именно актина, тропонина, тропомиозина имиозина ) в виде нитей в цитоплазме, способных с силой укорачиваться.

В результате синтеза белка на актиновой иРНК от рибосом отделяются молекулы G-актина (рис. 43а)). В цитоплазме они слипаются друг с другом в нити F-актина . Молекулы тропомиозина тоже сначала слипаются друг с другом в нити, а затем такие нити присоединяются к двум желобкам каждой нити F-актина. На нить F-актина садятся также молекулы тропонина (рис. 43б)). Молекула тропонина состоит из трех субъединиц. Одна из них способна присоединяться к F-актину, вторая - к тропомиозину, а третья соединяет первые две, прикрепляясь одним концом к первой, а другим - ко второй. Нить, состоящую из этих трех белков, называют актиновым филаментом, илимикрофиламентом . При появлении в растворе ионов кальция третья субъединица тропонина удлиняется, извлекая нити тропомиозина из желобков F-актина (рис. 43в)), при исчезновении кальция из раствора эта субъединица укорачивается, возвращая нити тропомиозина обратно в желобки.

Рис. 44 Рис. 45

Молекула миозина состоит из двух "головок" и "хвоста". Такие молекулы в цитоплазме могут слипаться друг с другом, образуя нити миозина (рис. 44. "Головки" молекул миозина образуют на поверхности нити миозина шесть продольных рядов. Отдельная молекула миозина в присутствии ионов кальция и АТФ перемещается по микрофиламенту в направлении от своего "хвоста"”, цепляясь “головками” за желобки F-актина. Нить миозина может присоединить максимум 12 актиновых филаментов (по 6 с каждого конца), и затем в присутствии ионов кальция и АТФ (подробно про ионы кальция рассказано в главе 7, а про АТФ - в главе 9) "тащить" их друг к другу до соприкосновения (рис. 45а)). Выяснилось, что в некоторых клетках миозин образует димеры (рис. 45б)). Димер миозина может перемещать один микрофиламент по другому.

Клеточный цикл. Митоз.

Доказано, что новые живые клетки могут возникать одним-единственным способом - в результате деления клеток. В ядре каждой клетки имеются молекулы ДНК, содержащие информацию об аминокислотном составе всех ее белков. Обе клетки, возникающие в результате деления, должны получить полноценные копии всех молекул ДНК материнской клетки. Для этого все молекулы ДНК материнской клетки должны быть сначала удвоены (период в жизни клетки, когда в ней происходит удвоение (репликация ) ДНК, называется S-фазой клеточного цикла ), а во время деления клетки - распределены по обеим дочерним клеткам.

Рис. 46

Клеточный цикл - это последовательность событий, связанных с размножением клетки (рис. 46). Он состоит из собственно деления клетки (митоза ), паузы до начала удвоения ДНК (G1-фаза ), удвоения ДНК (S-фаза ) и паузы от момента окончания S-фазы до начала митоза (G2-фазы ). G1-, S- и G2-фазы вместе называются интерфазой .

Молекулы ДНК в G2-фазе перед началом митоза подвергаются тщательной упаковке с помощью специальных белков (рис. 47). Результат этой упаковки - митотическая хромосома . Перед началом митоза внутри ядра под микроскопом становятся видны хромосомы (упакованные молекулы ДНК, соединенные попарно центромерами с помощью специальных белковых “замков” - кинетохоров ). Каждая такая пара молекул ДНК - "сестры", получившиеся при удвоении одной молекулы ДНК клетки. При митозе им предстоит разойтись по разным дочерним клеткам.

Сам митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы .

В профазе (рис. 48, 1) происходит удвоение центриолей (каждая из двух центриолей материнской клетки строит около себя дочернюю центриоль) и две пары центриолей расходятся в разные концы (принято говорить: на разные полюса) делящейся клетки. После этого около каждой пары центриолей начинается сборка микротрубочек (при этом их "+"-концы обращены от центриолей в цитоплазму). В результате образуется веретено деления , состоящее из двух половинок (полуверетен ) с парой центриолей в вершине каждой из них. В конце профазы оболочка ядра распадается на мелкие мембранные пузырьки (в конце митоза из них будут собраны два новых ядра), и хромосомы оказываются в цитоплазме.

В метафазе (рис. 48, 2-3) "+"-концы микротрубочек прикрепляются к кинетохорам хромосом. Первый из этих "+"-концов может прикрепиться к кинетохору с любой стороны. Далее возможны два варианта развития событий. Если "+"-конец второй микротрубочки прикрепится к кинетохору с той же стороны, что и первый, то в следующий момент кинетохор отделяется от обеих микротрубочек, и все начинается сначала. Если же "+"-конец второй микротрубочки прикрепится к кинетохору со стороны другого полюса клетки, то кинетохор прочно прикрепляется к обеим микротрубочкам. Что происходит дальше, не вполне понятно. Почему-то сборка и разборка прикрепившихся к кинетохорам хромосом микротрубочек происходят так, что все хромосомы выстраиваются в плоскости экватора делящейся клетки. Известно, что если с помощью тонкой стеклянной иглы помешать одной хромосоме добраться до этой плоскости, митоз приостановится до тех пор, пока эта хромосома не займет свое место.

Рис. 49

Когда все хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, специальные белки разрезают кинетохоры пополам, так, что "сестринские" молекулы ДНК (с момента разрезания кинетохора каждую из них можно называть отдельной хромосомой) отделяются друг от друга и начинают расходиться к разным полюсам клетки. Это - момент начала анафазы (рис. 48, 4). Полуверетена в анафазе расходятся в разные стороны, причем каждое из них двигается как единое целое. Расхождение происходит за счет работы молекул белков-кинезинов. Каждая такая молекула, прикрепившись к микротрубочке одного полуверетена, тащит ее по микротрубочке второго полуверетена в направлении к "+"-концу (рис. 49).

В телофазе (рис. 48г)) происходит разборка микротрубочек веретена деления и образование двух ядер из мембранных пузырьков вокруг двух групп хромосом на полюсах клетки. Если стеклянной иглой отделить одну из хромосом от группы, то вокруг нее образуется отдельное маленькое ядро.

Последний этап митоза - деление цитоплазмы. У животных под мембраной клетки в районе ее экватора формируется кольцевой пучок актомиозина. Поочередно сокращаясь и перестраиваясь, он постепенно пережимает цитоплазму пополам, увлекая за собой мембрану.

! Механизм деления цитоплазмы в клетках растений

Рис. 50

У растений экваториальная плоскость заполняется мембранными пузырьками, затем они сливаются друг с другом, разделяя цитоплазму на две части (рис. 50).

? Какие выводы можно сделать из опытов, описанных в рассказе про деление клетки? Предложите гипотезы:

1. о том, что мешает белкам, разрезающим кинетохоры хромосом, начать это делать до того, как все хромосомы окажутся в экваториальной плоскости клетки;
2. о том, что заставляет мембранные пузырьки в телофазе митоза собираться вокруг хромосом.